3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه
نتایج تجزیه واریانس داده ­ها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای کلر، آهن، روی در برگ و ریشه و بر محتوای مس برگ در سطح 1%، معنی­دار شد ولی بر محتوای مس ریشه اختلاف معنی­داری را نشان نداد (جدول­های 3-17 و 3-18).
نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده ­ها نشان داد که در تمامی ژنوتیپ­های مطالعه شده با افزایش غلظت شوری، مقدار کلر، افزایش یافت ولی مقدار افزایش و تجمع کلر در برگ­های­ ژنوتیپ­های مورد مطالعه با یکدیگر اختلاف معنی­داری داشت. بر اساس نتایج به دست آمده، در تمامی ژنوتیپ­های مطالعه شده، بیشترین غلظت کلر در تیمار شوری 8/4 گرم بر لیتر، مشاهده شد. محتوای کلر در برگ­های پایه GF₆₇₇، در سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر به طور معنی­داری از سایر ژنوتیپ­های مطالعه شده (به جز رقم­ سهند و ژنوتیپ 16-1)، بیشتر بود. در مجموع بیشترین غلظت کلر در تیمار شوری 8/4 گرم در لیتر و به­ترتیب در برگ­های پایه GF₆₇₇، (94/4%)، ژنوتیپ 16-1 (94/4%) و رقم سهند (94/4%)، مشاهد شد. در نقطه مقابل، کمترین غلظت کلر در دو سطح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر به ترتیب در برگ­های ارقام شاهرود 12 (39/1% و 91/1%) و شکوفه (39/1% و 91/1%)، مشاهد شد. غلظت کلر در برگ­های این دو رقم در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر به طور معنی­داری از سایر ژنوتیپ­های مطالعه شده، کمتر بود (جدول 3-17). این نتایج حاکی از آن است که ارقام شاهرود 12 و شکوفه در دو سطح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر و ارقام نان­پاریل، مامایی، تونو، A₂₀₀، ژنوتیپ­های 25-1 و 40-13، تنها در سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر توانستند در مقایسه با پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، به طور معنی­داری از ورود کلر به بخش­­های هوایی گیاه جلوگیری کنند. این نتایج با نتایج سعید و همکاران [2005]، مطابقت داشت. این محققین با بررسی اثر تنش شوری کلرید سدیم بر رشد رويشی و توليد ميوه دو رقم توت فرنگی السانتا و کرونا گزارش کردند که غلظت يون کلر در هر دو رقم با افزايش شدت تنش شوری، به طور معنی­داری افزايش يافت و بيشترين غلظت اين يون مربوط به رقم السانتا بود. يون کلر در رقم کرونا بيشتر در ريشه­ها و طوقه ذخيره شد ولی در رقم السانتا بيشترين غلظت کلر در دمبرگ­ها وجود داشت و به طور کلی رقم کرونا قادر بود 33% کلر بيشتری را نسبت به رقم السانتا در ريشه­های خود انباشته کند و غلظت کلر در برگ­های آن کمتر از رقم السانتا بود. يون کلر بر خلاف يون سديم سريعاً به برگ­های گياه انتقال می­يابد و در­ واقع تحمل بيشتر رقم کرونا به شوری به علت جلوگيری از انتقال اين يون به برگ­های گياه است .
بر اساس نتایج به دست آمده، مقدار کلر موجود در ریشه تحت تاثیر نوع ژنوتیپ پیوندی و غلظت شوری قرار گرفت. همانطور که از جدول (3-18)، مشاهده می­ شود، بیشترین مقدار کلر در ریشه ­های تمامی پایه­ های مطالعه شده، در تیمار شوری 8/4 گرم بر لیتر، مشاهده شد. در این سطح از شوری، بیشترین مقدار کلر به­ترتیب در ریشه ­های پایه­هایی که ژنوتیپ 25-1 (38/3%)، رقم A₂₀₀ (17/3%)، رقم مامایی (96/2%)، رقم شاهرود 12 (66/2%) و شکوفه (66/2%)، روی آن­ها پیوند شده بودند، مشاهده شد. در نقطه مقابل کمترین مقدار کلر در دو سطح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر در ریشه ­های پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، مشاهده شد. این نتایج حاکی از آن است که کلر توسط گیاه جذب می­ شود ولی مقدار انتقال آن به قسمت هوایی با توجه به نوع پیوندک متفاوت می­باشد. همچنین ارقام شاهرود 12 و شکوفه علاوه بر جلوگیری از ورود کلر به قسمت هوایی گیاه تا حدودی توانستند از جذب کلر توسط ریشه­ها نیز، ممانعت کنند. این نتایج با نتایج حاصل از بررسی صفات مورفولوژیک، مطابقت داشت. نتایج حاصل از بررسی مجموع صفات مورفولوژیک نشان داده بود، که به­ترتیب رقم­های شاهرود 12 و شکوفه که به ترتیب دارای شرایط رشدی بهتری در شرایط تنش شوری بودند، دارای کمترین مقدار کلر در برگ بودند و قابلیت بیشتری به منظور دفع کنندگی یون کلر داشتند. این دو رقم در مجموع توانستند با حفظ قدرت رشدی مناسب در شرایط تنش شوری، به طور موثری از انتقال کلر از ریشه به قسمت هوایی جلوگیری کنند. اختلال در رشد و فتوسنتز تا حد زیادی به تجمع کلر در برگ­ها مربوط است. تحمل به شوری به میزان جذب و انتقال یون­های کلر از ریشه به شاخه بستگی دارد. گیاهانی که قابلیت بیشتری برای دفع کنندگی یون­های سدیم و کلر دارند، این عناصر را بیشتر در بافت ریشه خود ذخیره می­ کنند .

3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه
نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده ­ها نشان داد که مقدار روی در برگ و ریشه تحت تاثیر برهمکنش نوع پیوندک و غلظت شوری قرار گرفت. بر اساس نتایج به دست آمده، مقدار روی در برگ­های ژنوتیپ 25-1، با افزایش شوری تا تیمار 8/4 گرم در لیتر و در رقم A₂₀₀، تا تیمار 6/3 گرم در لیتر به طور معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. محتوای روی در برگ­های ارقام شاهرود 12، شکوفه، نان­پاریل، سهند و ژنوتیپ 16-1، تا سطح شوری 4/2 گرم بر لیتر، افزایش یافت به طوریکه میزان افزایش در محتوای روی در برگ­های ارقام شکوفه، شاهرود 12 و نان­پاریل، نسبت به گیاهان شاهد، معنی­دار ولی میزان افزایش در محتوای روی در برگ­های رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، نسبت به گیاهان شاهد به صورت جزئی و غیر معنی­دار بود. سپس در این ژنوتیپ­ها با افزایش بیشتر شوری، محتوای روی در برگ­های آن­ها، کاهش یافت. همچنین، محتوای روی در برگ­های رقم مامایی ابتدا تا سطح شوری 2/1 گرم بر لیتر به طور غیر معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش و سپس با افزایش بیشتر شوری، محتوای روی در برگ­های این رقم، کاهش یافت. محتوای روی در برگ­های سایر ژنوتیپ­های مطالعه شده از ابتدا با افزایش سطح شوری، کاهش یافت بطوریکه میزان کاهش در محتوای روی در برگ­های پایه GF₆₇₇، در سطوح شوری 4/2، 6/3، 8/4 گرم بر لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار بود. این نتایج حاکی ار آن است که به ترتیب ژنوتیپ­ 25-1، رقم­های A₂₀₀، شاهرود 12، شکوفه و نان­پاریل از طریق افزایش این عنصر تا حدودی با اثرات منفی سدیم مقابله کرده ­اند. گزارش شده است، شوری موجب تغییرات ساختمانی در ساقه، ریشه و برگ گیاهان می‌شود؛ بطوریكه گیاهان تحت تنش شوری، دسته‌ه ای آوندی كمتر و با قطر كوچكتری دارند، ولی در مقابل دارای سلول­های پارانشیمی بیشتری هستند. بر این اساس، گیاهانی که قابلیت جذب بیشتر این عنصر را در رقابت با سدیم، در شرایط تنش شوری دارند، دچار تغییرات ساختمانی کمتری شده و خصوصیات رشدی خود را بهتر حفظ می­ کنند .
نتایج مقایسه میانگین داده ­ها نشان داد که اثر نوع پیوندک و غلظت شوری بر مقدار روی در ریشه معنی­دار بود. بر طبق نتایج به دست آمده، محتوای روی در ریشه ­های پایه­هایی که ارقام شکوفه، شاهرود 12 و ژنوتیپ 25-1، روی آن­ها پیوند شده بودند، با افزایش شوری تا تیمار 8/4 گرم بر لیتر به طور معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. در حالیکه محتوای روی، در ریشه ­های پایه­هایی که رقم تونو و ژنوتیپ 40-13، روی آن­ها پیوند شده بودند، با افزایش شوری تا تیمار 6/3 گرم بر لیتر و در در ریشه ­های پایه­هایی که رقم­های نان­پاریل، سهند، A₂₀₀ و ژنوتیپ 16-1، روی آن­ها پیوند شده بودند، ابتدا تا سطح شوری 4/2 گرم بر لیتر به طور معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش و سپس با افزایش بیشتر شوری، محتوای روی در این ژنوتیپ­ها، افزایش یافت. این نتایج حاکی از آن است که ارقام شکوفه، شاهرود 12 و ژنوتیپ 25-1، به مقدار بیشتری از سایر ژنوتیپ­های مطالعه شده در این تحقیق، از طریق تاثیر بر قدرت جذب پایه باعث افزایش جذب روی توسط ریشه و انتقال آن به بخش هوایی می­شوند و از طریق افزایش این عنصر در برگ­ها، تا حدودی با اثرات منفی سدیم و کلر مقابله کرده ­اند. گزارش شده است که عنصر روی برای انسجام غشا سلولی ريشه ضروري بوده و احتمالاً می ­تواند اثر منفي کلرید سدیم را با محدود نمودن جذب و يا انتقال سديم و كلرید به داخل گیاه، کاهش دهد .
3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه
نتایج نشان دادند که غلظت شوری و نوع پیوندک به طور معنی­داری بر غلظت مس برگ تاثیر دارد (جدول 3-17). بر اساس نتایج به دست آمده، غلظت مس در برگ­های ارقام شکوفه، شاهرود 12، سهند، A₂₀₀، نان­پاریل و ژنوتیپ ­16-1، با افزایش شوری تا سطح 4/2 گرم بر لیتر، افزایش یافت به طوریکه میزان افزایش غلظت مس در برگ­های ارقام شکوفه، شاهرود 12 و سهند در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار بود ولی میزان افزایش غلظت این عنصر در برگ­های رقم A₂₀₀ و ژنوتیپ 25-1 در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار نبود. همچنین، غلظت مس در رقم­های مامایی، تونو و ژنوتیپ­های 25-1 و 40-13، با افزایش شوری تا سطح 2/1 گرم در لیتر به طور غیر معنی­داری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس در تمامی ژنوتیپ­های مورد مطالعه، با افزایش بیشتر شوری، محتوای مس در برگ­های پایه GF₆₇₇، از ابتدا با افزایش شوری، کاهش یافت. میزان کاهش در غلظت مس در برگ­های این پایه در سطوح 4/2، 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار بود. گزارش شده است که مس از جمله عناصر ضروري و كم مصرف براي رشد و توسعه گياهان بوده و در فتوسنتز، تنفس ميتوكندري، پاسخ به تنش­هاي اكسيداتيو و متابوليسم ديواره سلول شركت مي­كند [Marschner, 1995; Raven et al., 1999]. در شرايط تنش، عدم توازن بين فرآيند جذب انرژي و مصرف آن توسط اندام فتوسنتزي باعث توليد انواع اكسيژن فعال مي­­شود [Mittler, 2002]. مهم ترين سيستم­هاي جمع آوري كننده ROSدر گياهان، آنزیم­ های كاتالاز و سوپراكسيددسموتاز هستند. مس به عنوان كوفاكتور در برخي آنزيم­ها مانند سوپراكسيد دسموتاز عمل مي­كند [Yruela, 2005]. از این سوء با توجه به نقش این عنصر در گیاهان، ژنوتیپ­های پیوندی (بخصوص ارقام شکوفه و شاهرود 12) با حفظ خصوصیات رشدی مطلوبتر در مقایسه با پایه­ های GF₆₇ (پیوند نشده)، از طریق افزایش در جذب این عنصر در رقابت با سدیم، توانستند تا حدودی با اثرات منفی این عنصر مقابله ­کنند.
نتایج نشان دادند که تاثیر برهمکنش نوع پیوندک و غلظت شوری بر غلظت مس ریشه معنی­دار نبود. بر اساس نتایج به دست آمده در ریشه ­های تمامی پایه­ های مطالعه شده، با افزایش مقدار شوری، مقدار مس کاهش یافت. میزان کاهش در غلظت مس در ریشه ­های پایه­ های مطالعه شده، معنی­دار نبود. در مجموع، کمترین مقدار مس در سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر و ریشه ­های پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، مشاهده شد (جدول 3-18).
3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن برگ و ریشه
نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده ­ها نشان داد که نوع پیوندک و غلظت شوری بر مقدار آهن برگ موثر می­باشد. بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای آهن در برگ­های ارقام شاهرود 12 و شکوفه تا سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر به طور معنی­داری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. در حالیکه محتوای آهن در برگ­های ارقام نان­پاریل و A₂₀₀ و ژنوتیپ 25-1، ابتدا با افزایش شوری تا سطح 6/3 گرم بر لیتر و در برگ­های رقم مامایی تا سطح شوری 4/2 گرم بر لیتر به طور معنی­داری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس با افزایش بیشتر شوری، غلظت آهن در برگ­های تمامی ژنوتیپ­های فوق، کاهش یافت. همچنین، محتوای آهن در برگ­های رقم تونو و ژنوتیپ 40-13، تا سطح شوری 4/2 گرم بر لیتر و در رقم سهند، ژنوتیپ 16-1 و پایه GF₆₇₇، تا سطح شوری 2/1 گرم بر لیتر به طور غیر معنی­داری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس با افزایش بیشتر شوری، غلظت آهن در برگ­های تمامی ژنوتیپ­های فوق، کاهش یافت به طوریکه میزان کاهش در غلظت آهن در برگ­های ارقام تونو، سهند و ژنوتیپ­های 16-1 و 40-13 در سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر و در برگ­های پایه GF₆₇₇، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار بود (جدول 3-17). بررسي­هاي مربوط به جذب کاتيون­هاي چند ظرفيتي، مانند آهن، در فضاي آزاد آپوپلاست ریشه نشان داده است که آهن مي­تواند به صورت پيوند غير­يوني به گروه­هايي مانند پراکسيدازهاي موجود روي ديواره سلولزي ريشه بچسبد. لذا اين گونه چسبيدن کاتيون در آپوپلاست مي­تواند به گونه­اي معني­دار به ميزان کل کاتيون ريشه کمک کند [Grattan, 2002]. در این تحقیق، آهن توسط ریشه­ها جذب می شدند ولی مقدار انتقال آن به اندام هوایی تحت تنش شوری با توجه به نوع ژنوتیپ پیوندی، متفاوت بود.
نتایج نشان دادند که مقدار آهن ریشه تحت تاثیر برهمکنش نوع پیوندک و غلظت شوری قرار گرفت. بر اساس نتایج به دست آمده، غلظت آهن در ریشه ­های پایه­هایی که ارقام شاهرود 12 و شکوفه روی آن­ها پیوند شده بودند، تا سطح شوری 8/4 گرم بر لیتر به طور معنی­داری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت. در حالیکه محتوای آهن در ریشه ­های پایه­هایی که ژنوتیپ 25-1، روی آن­ها پیوند شده بودند، تا سطح شوری 6/3 گرم بر لیتر و در ریشه ­های پایه­هایی که ارقام نان­پاریل و A₂₀₀، تونو، مامایی و ژنوتیپ­ 40-13، روی آن­ها پیوند شده بودند، تا سطح شوری 4/2 گرم بر لیتر به طور معنی­داری در مقایسه با گیاهان شاهد، کاهش یافت. سپس با افزایش بیشتر شوری، غلظت آهن در ریشه ­های پایه­هایی که ژنوتیپ­های فوق، روی آن­ها پیوند شده بودند، افزایش یافت. میزان افزایش در غلظت آهن در ریشه ­های پایه­هایی که ارقام A₂₀₀ و مامایی روی آن­ها پیوند شده بودند، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر نسبت به گیاهان شاهد، معنی­دار بود. همچنین، محتوای آهن در ریشه ­های پایه­هایی که رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، روی آن­ها پیوند شده بودند و ریشه ­های پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، از ابتدا با افزایش شوری، افزایش یافت. میزان افزایش در غلظت آهن در ریشه ­های پایه­هایی که رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، روی آن­ها پیوند شده بودند، در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر و در ریشه ­های پایه­ های شاهد در تمامی سطوح اعمال شوری در مقایسه با گیاهان شاهد، معنی­دار بود (جدول 3-18). در مجموع بیشترین تجمع آهن در ریشه پایه­ های شاهد (بدون پیوند) و در تیمار شوری 8/4 گرم بر لیتر، مشاهده شد. به طور کلی نتایج حاصل از بررسی غلظت آهن در برگ و ریشه نشان داد که نوع پیوندک در انتقال آهن به بخش­های هوایی گیاه بسیار موثر است. بطوریکه در این آزمایش در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم بر لیتر، کمترین غلظت آهن در برگ­های پایه­ های شاهد (در مقایسه با سایر ژنوتیپ­های پیوندی به غیر از ارقام تونو، سهند مامایی و ژنوتیپ 16-1) و بیشترین غلظت آهن در ریشه ­های پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، مشاهده شد. در تحقیق دیگری نیز، اثر تیمار شوری کلرید سدیم بر میزان جذب عناصر غذایی در بادام تلخ در محیط کشت درون شیشه ای بررسی و گزارش شد که با افزایش سطوح شوری، غلظت نیتروژن، فسفر، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و آهن کاهش و غلظت عناصر روی، مس، منگنز، بر، سدیم و کلر افزایش نشان دادند . عنصر آهن نقش بسيار مهمي در توسعه كلروپلاست، دريافت انرژي نورانی و انتقال الكترون از آب به NADP⁺دارد. این عنصر، همچنین در انتقال الكترون به فتوسيستم یک تأثير فراواني دارد و يك كوفاكتور مهم براي تعدادي از آنزيم­هایی است كه در مسیر بيوسنتز كلروفيل نقش دارند [Grattan, 2002].
جدول 3-17- اثر تیمار شوری بر محتوای کلر، روی، مس و آهن در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF₆₇₇